Генетика окрасов (продолжение)
Красный дильют
На генетическом уровне красный дильютный окрас может быть получен двумя совершенно разными способами.
Вариант 1:
Генотип красного дильюта с шоколадной маской: Ay - bbC - D - Em - kk
Генотип красного дильюта с шоколадным носом (без маски): Ay - bbC - D - E - kk
Генотип красного дильюта без шоколадного пигмента: Ay - bbC - D - eekk или Ay - bbC - D - eeK -
Отличие этого варианта красного дильютного окраса от просто красного такое же, как отличие шоколадного окраса от черного или лилового от голубого – красный дильютный окрас не имеет доминантного гена B в своем генотипе, а его место занимает рецессивная «шоколадная» пара bb. У красного дильютного шарпея, полученного в таком сочетании генов, может быть шоколадный нос или даже шоколадная маска на морде, шоколадный анус и подушечки лап. Отсутствие шоколадного пигмента на теле тоже возможно, за счет работы еще одной пары рецессивных генов – ee, запрещающих распространение темного пигмента по телу. При этом язык у такой собаки будет светлым лавандовым. В вязке с шоколадным окрасом такая собака никогда не даст черных или других основных окрасов, а так же не даст голубых. В вязке с лиловым партнером такая красная дильютная собака даст только дильютных щенков, в самом простом случае – шоколадных. Для удобства этот вариант окраса, полученный под действием генов bb называют «истинным дильютом».
Вариант 2:
Генотип красного дильюта без шоколадного пигмента:
Ay - B - C - D - eeK - или Ay - B - C - D - eekk,
либо aw - B - C - D - eeK - или aw - B - C - D - eekk
Внешне эта красная дильютная собака выглядит совершенно однотонной, без малейшего намека на шоколадный налет на морде, подушках, анусе. При этом у нее довольно темный лавандовый язык, что часто принимается за очень хорошую пигментацию. Обратите внимание, что собаки с генотипом Ay - B - C - D - eeK - и aw - B - C - D - eeK - имеют черный ген! Это означает, что они могут давать черных щенков и другие окрасы, образование которых требует наличия этого гена. К примеру, с красной масковой собакой такая собака может дать черных щенков (а так же шоколад, голубых или лиловых, если в генотипе обоих есть соответствующие рецессивные гены). А с шоколадным партнером может так же дать полностью черный помет.
Красная дильютная собака с генотипом Ay - B - C - D - eekk или aw - B - C - D - eekk не будет давать черных (шоколад и прочее) щенков в вязке с красной (оленьей, изабелловой) масковой собакой, т.к. у нее нет черного гена K. При вязке с шоколадным или лиловым партнером от такой собаки можно получить полностью черный помет. Поэтому красный дильютный окрас, образованный таким генотипом, часто называют «псевдодильют», тем самым указывая на то, что этот внешне 100% дильютный окрас не имеет в генотипе пары шоколадных (дильютных) генов bb. В лучшем случае такая собака является носителем рецессивного скрытого гена b. В худшем – не несет и никогда не даст шоколадных щенков.
Следует так же обратить внимание, что при наличии пары генов ee становится невидимой и пара генов соболиного окраса, т.к. пара ее маскирует проявление черного пигмента в волосах (т.е. черные кончики волосков осветляются до светлого рыжего).
Из-за сложности в определении генотипа красной дильютной собаки, единственным способом проверки его является опыт. То есть, вязка с шоколадным партнером укажет на то, имеет ли красная дильютная собака рецессивный ген b и сколько – один или два (если генов два – помет будет полностью дильютный, если один – помимо шоколадных щенков могут родиться щенки основных окрасов, а если ген отсутствует – все основные окрасы). А вязка с красным масковым партнером укажет на наличие или отсутствие гена K, формирующего черный окрас (этот ген подавляется парой ee, поэтому его «не видно»). Если ген отсутствует – весь помет будет рыжий. Если присутствует – часть или весь помет будет черный.
Ну и, само собой, определить генотип красной дильютной собаки можно помощи молекулярно-генетического анализа.
Олений
Генотип: Ay - B - CcchD - Em - kk
(либо то же самое, но вместо Em - присутствует E - )
По всей видимости, на образование этого окраса влияет серия генов C. Ген насыщенного окраса C не полностью доминирует над геном осветления окраса cch, поэтому если они находятся в паре, окрас из насыщенного красного превращается в «блеклый» олений. Так же существует теория о существовании генов модификаторов, которые влияют на насыщение красного окраса. В поддержку этой теории говорит и то обстоятельство, что от двух оленьих собак невозможно получить махагоновых щенков, даже если обе оленьи собаки имеют по одному махагоновому родителю. В то время как махагоновая собака в вязке с практически любой рыжей собакой может дать махагоновых щенков.
На генетическом уровне олений окрас отличается от черного окраса тем, что имеет рецессивную пару kk, то есть, не имеет черного гена. Вязка двух оленьих шарпеев исключает возможность рождения черных, шоколадных, голубых, лиловых щенков, т.к. для получения этих окрасов нужен доминантный черный ген К, который у оленьих собак отсутствует. В вязке двух оленьих собак, имеющих голубой ген, могут родиться изабелловые щенки. В вязке оленьих собак, имеющих дильютный (шоколадный) ген, могут родиться абрикосовые дильютные щенки.
Абрикосовый дильют
По аналогии с красным дильютным окрасом, точно так же существует два варианта возникновения этого окраса. То есть, так же, как и красный дильют, абрикосовый дильют может быть «истинным» и «псевдо». И, соответственно, либо иметь рецессивную пару шоколадных генов bb, либо вообще не иметь шоколадного гена (не иметь возможности давать шоколадных щенков), и быть носителем черного гена К.
Вариант абрикосового дильюта с шоколадным пигментом:
Генотип абрикосового дильюта с шоколадной маской: Ay - bbCcchD - Em - kk
Генотип абрикосового дильюта без шоколадного пигмента:
Ay - bbCcchD - eekk или Ay - bbCcchD - eeK -
Вариант абрикосового дильюта депегментированного:
Ay - B - CcchD - eeK - и Ay - B - CcchD - eekk ,
либо aw - B - CcchD - eeK - и aw - B - CcchD - eekk
Для подробностей смотрите описание красного дильютного окраса. Все те же ограничения и те же способы проверки генотипа. То есть, к примеру, вязка депегментированного абрикосового дильюта с красным масковым или с шоколадным партнером может дать черный помет. Вязка абрикосового дильюта с шоколадным пигментом не даст черных щенков с шоколадным партнером, и т.п., описанное для красного дильютного окраса.
Кремовый
Ay - B - cchcchD - Em - kk - кремовый окрас с маской
Ay - B - cchcchddEm - kk - кремовый окрас с маской
Ay - B - cchcchD - E - kk - кремовый окрас без маски
Ay - B - cchcchddE - kk - кремовый окрас без маски
Отличие от красного и оленьего окрасов – в наличии пары рецессивных генов cchcch, которые ослабляют красный пигмент до очень светлого.
Ослабляют интенсивность окраса и аллели dd. Сочетание аллелей dd и сchсch может привести к очень сильному, вплоть до белого (платина), осветлению окраса.
От двух кремовых собак невозможно получить ярких красных или оленьих. Крем с кремом дает только крем (или крем дильют).
Кремовый дильют
Вариант кремового дильюта с шоколадным пигментом:
Ay - bbcchcchD - Em - kk или Ay - bbcchcchD - EEkk
Ay - bbcchcchdd - Em - kk или Ay - bbcchcchdd - EEkk
Вариант кремового дильюта депигментированного:
Генотип: Ay - B- cchcchD - eekk или aw - B - cchcchD - eekk
либо Ay - B - cchcchD - eeК- или aw - B - cchcchD - eeК-
Таким образом, так же как и абрикосовый дильют, и красный дильют, этот окрас может быть истинным дильютным (полученным за счет шоколадных генов bb), и псевдо дильютом, полученным за счет пары генов ee. Генотипическое отличие крем-дильюта от крема будет точно таким же, как оленя от абрикосового дильюта и красного от красного дильюта. Ограничения и проверка генотипа – такие же.
В случае получения кремового дильюта за счет генов bb, на морде видна легкая шоколадная маска или напыление. В случае если кремовый дильют получен за счет генов ee – это почти белая собака, без тени намека на шоколадный пигмент, но при этом имеющая более темный, чем можно ожидать, язык.
Если кремовый дильютный шарпей рожден от двух шоколадных собак, то в его генотипе всегда будет два гена bb, но при этом он может содержать ген черного окраса К и давать черных щенков в комбинации с рыжими собаками.
Изабелловый
Генотип:
Насыщенная («красноватая») изабелла с серой маской: Ay - B - C - ddEm - kk
Насыщенная («красноватая») изабелла без маски, с серым носом: Ay - B - C - ddE - kk
Светлая («оленья») изабелла с серой маской: Ay - B - CcchddEm - kk
Светлая («оленья») изабелла без маски, с серым носом: Ay - B - CcchddEm - kk
«Соболиная» изабелла с серой маской: awawB - C - ddEm - kk
«Соболиная» изабелла без маски, с серым носом: awawB - C - ddEm - kk
На данном этапе нет смысла выделять соболиную изабеллу в отдельный окрас, т.к. явление это редкое. Однако следует учитывать возможность появления в пометах и таких щенков.
На генетическом уровне изабелловый окрас можно описать как одновременно голубой и рыжий (красный или олений). Отличие от голубого окраса точно такое же, как отличие красного или оленьего от черного – у изабеллы отсутствует ген черного окраса К.
Следует помнить, что изабелловый окрас может быть получен только от двух голубогенных собак. При этом одна из собак должна быть не дильютной (т.е. не иметь пары шоколадных генов), т.к. для формирования изабеллы нужен доминантный ген B, как и для любого основного «рыжего» окраса. Если в родословных производителей нет голубых (изабелловых, лиловых) собак, и если производители не проверены на голубых собаках (не давали голубых щенков), не следует регистрировать щенков от таких родителей как изабеллу. В том случае, если заводчик настаивает на том, что в помете рожден именно изабелловый щенок – необходимо предоставить описание экспертом этого щенка после первой линьки, когда окрас уже очевиден, и только после этого можно вносить поправку к окрасу данной собаки в общепометную карту и в родословную.
Изабелловый дильют
Вариант изабеллового дильюта с лиловым пигментом:
Генотип изабеллового дильюта с лиловой маской: Ay - bbC - ddEm - kk
Генотип изабеллового дильюта с лиловым носом: Ay - bbC - ddE - kk
Вариант изабеллового дильюта без пигмента:
Генотип изабеллового дильюта депигментированного (нет лилового пигмента):
Ay - B - C - ddееkk либо Ay - B - C - ddееК-
В первом варианте на генетическом уровне изабелловый дильют отличается от изабеллы тем, что имеет пару рецессивных шоколадных генов bb. Эти гены и трансформируют весь серый (ослабленный голубыми генами dd) пигмент в лиловый. Получить этот изабелловый дильют можно только от собак, в генотипе которых точно есть рецессивные гены голубого, шоколадного и красного (не черного) окрасов. То есть, оба производителя должны иметь как минимум по одному гену: b, d, k.
Во втором варианте разница между изабеллой и изабелловым дильютом в рецессивной паре ee, которая делает проявление серого пигмента невозможным. Встречается такая разновидность окраса крайне редко, поскольку и сам окрас пока еще чрезвычайно редок.
Соболиный
Генотип соболиного окраса определяется парой генов aw, рецессивных по отношению к сплошному рыжему:
Яркий («красный») соболь с маской: awawB - C - D - Em - kk
Яркий («красный») соболь без маски, но с черным носом: awawB - C - D - E - kk
Светлый («олений») соболь с маской: awawB - CcchD - Em - kk
Светлый («олений») соболь без маски, но с черным носом: awawB - CcchD - E - kk
Соболиный дильют
Яркий («красный») соболь с шоколадной маской и шоколадной зонарностью:
awawbbC - D - Em - kk
Яркий («красный») соболь без маски, но с шоколадным носом и шоколадной зонарностью:
awawbbC - D - EEkk
Светлый («олений») соболь с шоколадной маской: awawbbCcchD - Em - kk
Светлый («олений») соболь без маски, но с шоколадным носом: awawbbCcchD - EEkk
Несмотря на то, что официально этот окрас еще не регистрируют, знание генотипа окраса поможет заводчикам правильно его идентифицировать и применять в разведении. Отличие соболиного дильюта от соболя состоит лишь в наличии пары генов bb. «Псевдо дильютных» соболей не существует по той причине, что пара генов ee скрывает любое вообще проявление темного пигмента, поэтому присутствие этой пары генов в генотипе собаки делает ее совершенно идентичной обычному красному дильюту или абрикосовому дильюту.
Внешне соболиный дильют выглядит более ровным, нежели основной соболиный, поскольку весь черный пигмент в нем трансформируется в шоколадный, и как результат – контраст между рыжей и шоколадной зонами в остевых волосах гораздо меньше заметен. В то же время, при сравнении красной дильютной или абрикосовой дильютной собак с соболиной дильютной разница в окрасе становится совершенно очевидна. Соболиные дильютные окрасы могут рождаться практически шоколадными, и «перецветать» по мере роста и смены шерсти. При рассматривании остевого волоса легко заметить переходы от светлого к шоколадному окрасу. Спина может иметь более или менее выраженный шоколадный налет. В вязках с шоколадными собаками этот окрас ведет себя так же, как и любой другой дильютный окрас (истинный).
От генотипа к фенотипу. Артефакты в разведении
Несмотря на то, что генетика – это вероятностная наука, и не все в ней можно просчитать заранее, тем не менее, существуют некоторые аксиомы в разведении окрасов, не подвергающиеся сомнению. Проще говоря, есть правила, которые не нарушаются никогда.
Правило 1: от двух черных собак можно получить любые окрасы, если они заложены в генотипе в виде рецессивных генов.
Правило 2: от двух красных (оленьих) собак с масками (с черными носами) нельзя получить шоколадных, черных, голубых, лиловых щенков, поскольку у красных (оленьих) собак нет в генотипе доминантного черного гена К, без которого черный, шоколадный, голубой и лиловый окрасы невозможны.
Правило 3: от двух шоколадных собак нельзя получить черных, голубых, красных (оленьих), кремовых или изабелловых щенков, т.к. у шоколадных собак в генотипе отсутствует ген черного пигмента В, отвечающий за наличие этого пигмента в фенотипе собаки (маска или черный нос у красных, полностью черный волос у черных, серый волос у голубых).
Правило 4: от двух голубых, от голубой и изабеллы, голубой и лилового собак получаются ТОЛЬКО окрасы с двойным голубым геном, т.е. голубые, изабелла, лиловые. Получение черных, шоколадных, красных и оленьих с маской или черным носом щенков невозможно по причине отсутствия доминантного гена D у голубых, изабеллы и лиловых собак.
Правило 5: от двух собак с шоколадным пигментом невозможно получение собак с черным или серым (голубым) пигментом.
Правило 6: от двух кремовых собак можно получить только кремовых щенков (или кремовых дильютных). От двух кремовых дильютных собак можно получить ТОЛЬКО кремовый дильют.
Правило 7: от двух изабелловых собак нельзя получить голубых или лиловых щенков. Возможно получение только изабеллы и изабеллового дильюта.
Правило 8: от двух лиловых собак нельзя получить голубых, изабелловых или шоколадных щенков. Можно получить только лиловых и изабелловый дильют.
Правило 9: от двух изабелловых дильютных собак можно получить ТОЛЬКО изабелловый дильют.
Правило 10: от двух соболиных собак нельзя получить щенков сплошного оленьего или красного окраса, т.к. эти окрасы доминантны по отношению к соболю.
Правило 11: от шоколадной и лиловой собаки нельзя получить черный или любой иной окрас с черным или серым пигментом.
Правило 12: от собак с серым (голубым) ли лиловым пигментом возможно получение кремовых щенков с серым (голубым) или лиловым пигментом, которые на данном этапе регистрируются как крем или кремовый дильют в виду отсутствия собственных названий.
Это лишь несколько основных правил, которые позволяют избежать ошибок в разведении. При получении в пометах «артефактов» рекомендуется проведение независимой генетической экспертизы для установления отцовства и материнства, либо помет не подлежит регистрации в виду сомнительности его происхождения.
