Генетика окрасов
Генотип – это наследственная конституция организма, индивидуальная совокупность всех его генов, которая контролирует развитие внешних признаков организма, т.е. его фенотип. Окрас, как мы его видим, может рассказать нам только о том, какие доминантные гены содержатся в генотипе собаки. О наличии некоторых рецессивных генов, которые не повлияли на окрас, но которые присутствуют в генотипе, мы можем судить по окрасам родителей этой собаки, а так же по тому, какие окрасы производит данная собака в вязке с теми или иными партнерами. То есть, только опытным путем. К примеру, у нас есть черная собака, полученная от шоколадного отца и красной матери. Мы можем с уверенностью говорить, что в генотипе данной собаки обязательно есть красный ген и шоколадный ген. Но если мы имеем черную собаку от двух черных родителей, информация о рецессивных генах, присутствующих в генотипе этой собаки, нам будет недоступна. Выяснить носительство в этом случае можно только в вязках с партнерами разных окрасов.
Знание генотипа племенных собак сильно облегчает жизнь заводчику, а так же предотвращает «артефакты» в разведении (например, когда от двух голубых собак «неожиданно» рождается черный щенок, что на деле говорит о том, что сука была повязана еще с кем-то).
Весь широчайший спектр окрасов у собак определяется присутствием одного пигмента – меланина, который в зависимости от химического состояния может находиться в форме эумеланина и феомеланина. Эумеланин приводит к появлению у собаки черного или темно-коричневого окраса, в то время как феомеланин приводит к желтому или красноватому окрасу. Окрасы контролируются сериями аллелей нескольких генов, каждый из которых влияет на конкретное проявление признака и, кроме того, могут взаимодействовать друг с другом.
Окрас шарпея, как мы его видим, имеет свой генетический код, записанный в хромосоме. Хромосома – это носитель генетической информации. Она представляет собой уникальный для каждой собаки набор генов. Каждый ген имеет в хромосоме определённый локус - это точечная локация гена на хромосоме, его местоположение. Все гены разбиты по парам. Эти пары называются «сериями». Серии в книгах по генетике принято обозначать буквами латинского алфавита: A, B, C, D, E, K (указаны только те серии, которые нужны для понимания окраса у шарпея). Каждая пара (серия) отвечает за какой-то один признак, влияющий на формирование окраса собаки. А совокупность признаков дает результат в виде окраса, который мы видим у собаки. В каждой серии есть как минимум 2 гена, называемые «аллелями». Аллели – это своеобразные «мутации» одного исходного гена, произошедшие в ходе эволюции. В каждой серии есть доминантный ген (подавляющий проявление других генов своей серии) и рецессивный (подавляемый ген, который может проявиться только в том случае, если в паре с ним в хромосоме окажется точно такой же подавляемый ген). Гены влияют не только на стоящие с ними в одной паре, но и могут оказывать воздействие на другие пары генов, из других серий. Так, например, пара дильютных генов из серии B влияет на черный ген из серии K, и в результате перед нами оказывается шоколадная собака. Окрас конкретной собаки – это результат работы целого ряда пар генов из разных серий.
Чтобы перейти к описанию каждого окраса, нужно кратко пояснить назначения шести главных серий генов, которые влияют на формирование окраса у шарпея (поэтому указываются не все гены каждой серии, а только те, что могут быть у шарпея не бракованного окраса).
Локус А – отвечает за распределение черного и рыжего пигментов вдоль волоса собаки и на разных участках тела т.е. за чистоту рыжего окраса. Исходный ген А («агути») в результате мутагенеза дал несколько мутантных аллеля:
Доминантный ген Аy – отвечает за все вариации рыжих окрасов (красный, олень, изабелла, в т.ч. и дильютные – абрикосовый и т.д.). Т.е. собаки-носители аллеля Аy имеют преимущественно феомеланиновую (желто-рыжую) пигментацию волос.
Рецессивный ген aw – дает соболиный окрас. В этой же серии далее находятся гены чепрачного, черно-подпалого и рецессивного черного окрасов. Первые два встречаются у шарпеев бракованных окрасов. Последний в шарпеях не зарегистрирован вообще. Если проследить мутации генов серии А, то доминантой будет сплошной рыжий окрас, далее – зонарный соболиный, далее чепрачный, потом черно-подпалый, и, наконец, рецессивный сплошной черный.
Локус В – участвует в формировании черного пигмента и отвечающая за появление шоколадного пигмента взамен черному. Фактически, эта серия отвечает за все дильютные окрасы, имеющие шоколадную или лиловую маску, либо шоколадный или лиловый нос.
Ген В – доминантный ген, обусловливающий синтез черного эумеланина, т.е. дающий черный пигмент. Черный нос, или черная маска на морде, черные кончики волос у соболиного окраса, черные зоны у черно-подпалых собак – это все работа доминантного гена B. Благодаря ему формируются все так называемые основные (не дильютные) окрасы, включая голубой и изабелловый.
Ген b – рецессивный ген, или так называемый «шоколадный ген», обусловливает синтез коричневого эумеланина, т.е. дает шоколадный пигмент, взамен черного. Так как ген рецессивный, то проявление его возможно только в паре с таким же рецессивным геном. Наличие пары bb приводит к трансформации черного пигмента кожи и шерсти в шоколадный. Шоколадные маски, шоколадные носы, шоколадные кончики волос у соболиных дильютов, шоколадные зоны у шоколадно-подпалых собак – все это работа пары bb. От этой пары зависят такие окрасы как шоколадный, лиловый, абрикосовый дильют, красный дильют, кремовый дильют, изабелловый дильют.
Локус С – отвечает за интенсивность окраса.
Доминантный ген C – это насыщенный окрас (например, ярко красный).
Рецессивный ген cch – снижает уровень синтеза феомеланина в волосе, может присутствовать у собак сильно осветленных рыжих окрасов (кремовый, например).
Локус D – обусловливает различия в диспозиции пигментных гранул и отвечает за образование голубого, лилового, изабеллового и изабеллового дильютного окрасов.
Доминантный ген D – развитие окраса нормальной интенсивности, это ген черного пигмента (у «рыжих» собак). Он не влияет на красный пигмент.
Рецессивный ген d – так называемый «голубой ген», вызывает прерывистое распределение пигментных гранул в волосе и отвечает за голубой окрас и его производные (изабелла, лиловый, изабелла дильют). Фактически, так же, как и «шоколадный ген», «голубой ген» влияет только на черный пигмент, трансформируя его в различные оттенки серого. Все, что в собаке обычного окраса будет черным, у собаки с двойным «голубым геном» (пара dd) будет серым (голубым). Например, черная маска у оленьей собаки трансформируется в серую у шарпея с парой голубых генов. При этом сама собака будет уже не оленьей, а изабелловой.
Локус Е – отвечает за наличие распространения черного пигмента по телу собаки. В настоящее время известно три аллеля этого локуса.
Доминантный ген Em – ген дающий маску на морде, темный язык, темные подушки лап, анус; причем, у собаки основного окраса это будет черная маска, синий язык, у собаки с двойным шоколадным геном – шоколадная маска, насыщенный лиловый язык, у собак с двойным голубым геном – голубая маска и синий язык.
Рецессивный ген E – способствует распространению эумеланина по всему корпусу собаки, это ген умеренного распространения черного пигмента по телу. У собаки может быть черный (шоколадный, голубой) нос, но при этом не будет маски. Когти могут быть светлые.
Рецессивный ген е в гомозиготном состоянии препятствует распространению черного или коричневого эумеланина по корпусу собаки, сосредоточивая его в кожных покровах и мочке носа. При наличии в генотипе собаки аллелей a*a*В-C-D-ееK-(kk) она от рождения имеет чисто рыжий окрас без черных элементов, но с черным носом и темными глазами. Аллели ее эпистатичны ко всем остальным генам окраса, рыжие собаки, их носители, могут быть скрытыми носителями практически любых окрасов, в том числе и нестандартных. Поэтому скрещивание собак рыжего окраса подобного типа с собаками других окрасов могут приводить к самым неожиданным результатам. Сочетание аллелей bb и ее приводит к образованию сильно осветленного рыжего окраса со светло-коричневой мочкой носа и веками, часто осветляющимися до розового.
Фактически, ген е «запрещает» проявление черного пигмента, даже если в генотипе есть доминантные гены черного пигмента и черного окраса (гены B, D, K). Рецессивную пару ee могут иметь только светлые окрасы с полностью отсутствующей черной, шоколадной или голубой пигментацией. То есть, это полностью «депигментированные» окрасы. Несмотря на разницу в генотипах со светлыми окрасами, имеющими двойной шоколадный ген, они имеют те же названия, то есть, красный дильют, абрикосовый дильют, кремовый дильют, изабелловый дильют. Но при этом язык у собак с двойным ее остается довольно темным. Этот рецессивный ген часто играет с заводчиками дурную шутку, т.к. многие из них не понимают разницу между дильютными окрасами, полученными за счет шоколадных генов, и депегментированными окрасами, полученными за счет генов, запрещающих черный пигмент, поскольку и те, и другие в реестре окрасов называются «дильютными». Как результат – в вязке двух внешне дильютных собак можно получить черных и рыжих масковых щенков.
Локус К – играет ключевую роль в определении окраса собак. Для локуса К описано три аллеля:
Доминантный ген К дает запрет на проявление другого локуса окраса – А, и приводит к формированию в зонах пигментации сплошного эумеланинового (черного или коричневого) цвета. Этот ген ответственен за черный, голубой, лиловый, шоколадный окрасы. Но так же он может содержаться в генотипе собак, имеющих пару рецессивных генов ее. Так как эти гены просто блокируют проявление черного пигмента, доминирующий черный ген К скрывается от наших глаз, и собака фенотипически может выглядеть кремовой дильютной, абрикосовой дильютной, и т.д.
Рецессивный ген k – это все обычные нечерные окрасы: красный, олень, изабелла и прочее.
Аллель Кbr по степени доминирования занимает промежуточное положение между аллелями K и k, отвечает за тигровый окрас и у шарпеев, по всей видимости, не встречается.
Чтобы понять, как работают все эти гены вместе, рассмотрим генотип каждого окраса. Запись генотипа окраса делается в одну строку, гены указываются попарно, если мы знаем и те гены, которые дают фенотип (окрас), и те, о скрытом носительстве которых мы уже осведомлены. Но если мы точно знаем только фенотип собаки, и не в курсе относительно того, что эта собака несет в скрытом виде, мы пишем только доминантные гены, а вместо парного гена пишем прочерк, т.к. фактически на фенотип собаки этот рецессивный ген не влияет.
Итак:
Черный
Генотип: Ay - B - C - D - Em - K -, либо aw - B - C - D - Em - K -
(либо то же самое, но вместо Em - присутствует E - )
Поскольку черный окрас – это результат действия доминантных генов всех серий, он может оказаться носителем генов разнообразных окрасов. Поэтому получение от черного шарпея пометов со щенками различных окрасов не должно вызывать удивления. Так, например, черная собака, имеющая генотип: AyawBbCcchDdEmeKk с разными, правильно подобранными партнерами, будет давать абсолютно все допустимые окрасы.
Черный окрас шарпеев редко бывает интенсивно черным. Как правило по бокам собаки имеют красный, коричневый, серый или бурый оттенок, особенно заметный летом. Подобный эффект называют тюленьим (seal effect). Фактором, влияющим на интенсивность синтеза эумеланина и уменьшающим плотность его распространения по корпусу является наличие в генотипе определенных рецессивных генов окраса (дильютного, голубого, красного) на что и указывает отлив шерсти у собаки. Сейчас не редко можно видеть собак, чей окрас можно было бы классифицировать как очень темный «горький» шоколад с черной маской. Однако, это генетически черные собаки, и регистрировать их следует как черных, поскольку в вязках с шоколадными дильютными собаками они будут давать как шоколадных, так и черных щенков. Черные собаки, один из родителей которых голубой или изабелла, могут давать голубоватый отлив по шерсти. Но опять-таки, это не повод записывать их как голубых.
Следует иметь в виду, что черный окрас не может быть получен от двух пигментированных красных, оленьих, изабелловых собак, поскольку у них отсутствует необходимый черный ген К. Точно так же черный не может быть получен от собак с двойным шоколадным геном или двойным голубым геном. То есть, к примеру, от двух шоколадных собак или от двух голубых собак не рождаются черные щенки.
Шоколадный дильют
Генотип: Ay - bbC - D - Em - K -, либо aw - bbC - D - Em - K -
(либо то же самое, но вместо Em - присутствует E - )
Основными окрасообразующими аллелями коричневого окраса являются bbD-Em(E)-K-. Коричневый окрас у шарпеев обычно называют шоколадным дильютом. С точки зрения генетики это утверждение абсолютно некорректно, так как коричневый – это особый окрас нормальной интенсивности и рассматривать его как дильют черного совершенно не правомочно! Однако, в силу сложившихся в породе шарпей традиций, это название приходится принимать, поэтому нередко сталкиваешься с утверждением, что шоколадный - это «дильютная производная» от черного окраса. С одинаковым успехом его можно было бы назвать «черный дильют». Разница между шоколадным и черным окрасом – на уровне одной пары генов из серии B. У черного окраса в этой серии всегда есть хотя бы один доминантный ген B, а у шоколадного дильютного шарпея всегда только два рецессивных гена bb. Это означает, например, что от двух шоколадных собак не могут родиться черные щенки или другие щенки основных окрасов – красный, олень, крем, изабелла. Точно так же от двух шоколадных собак не могут родиться голубые щенки. Случаи, когда в помете от двух шоколадных собак рождается черный, красный, голубой, изабелловый щенки, по всей видимости, следует считать артефактом, и, очевидно, сука была довязана или сама довязалась с другим кобелем, что делает регистрацию помета в РКФ невозможной. В то же время, из-за наличия в генотипе доминантного гена черного окраса – К, шоколадный окрас не может быть получен от двух пигментированных красных, оленьих, изабелловых собак, у которых этот ген отсутствует.
Голубой
Генотип: Ay - B - C - ddEm - K -, либо aw -B- C - ddEm - K -
(либо то же самое, но вместо Em - присутствует E - )
Голубой окрас отличается от черного только по паре генов в серии D. У черного шарпея в этой паре присутствует доминантный ген D, который отвечает за полноценное формирование черного пигмента в шерсти. А у голубой собаки этого гена нет, но есть два рецессивных гена dd, которые в паре дают «размытый» черный пигмент, который человеческому глазу видится как голубой. По этой причине голубой окрас так же как и шоколадный называют «дильютным». Однако, природа возникновения голубого и шоколадного окраса различны. Поэтому при вязке голубого и шоколадного шарпеев можно получить полностью черный помет.
Следует так же помнить, что отсутствие в генотипе голубых собак доминантного гена D делает невозможным рождение черных или иных окрасов, не входящих в группу «голубых» от двух голубых собак. То есть, два голубых, голубой и изабелловый, два изабелловых, голубой и лиловый, изабелловый и лиловый, два лиловых шарпея на генетическом уровне не способны дать черных, красных, кремовых (с черным носом), шоколадных, оленьих, абрикосовых, крем-дильютных (без лилового пигмента), красных дильютных, соболиных или соболиных дильютных щенков. В вязке двух голубых собак могут рождаться только: голубые, изабеллы, лиловые и изабелловые дильюты. Так же в вязке этих собак могут рождаться кремовые щенки с голубой или лиловой пигментацией, но в виду отсутствия специальных названий для этих окрасов, их так же регистрируют как крем и крем дильют.
Как и в случае с шоколадным окрасом, из-за наличия в генотипе доминантного гена черного окраса К, голубой окрас не может быть получен от двух пигментированных красных, оленьих, изабелловых собак.
Лиловый
Генотип: Ay - bbC - ddEm - K - или aw - bbC - ddEm - K -
(либо то же самое, но вместо Em - присутствует E - )
Лиловый окрас получается при комбинации двух пар рецессивных генов – bb и dd. Каждая из пар «отвечает» за свой окрас. Первая – за шоколадный. Вторая – за голубой. Но когда эти пары оказываются вместе в одной хромосоме, возникает лиловый окрас. Формально, лиловую собаку можно назвать одновременно шоколадной и голубой (заводчики называют это «слива в шоколаде»). От голубого она отличается только тем, что к имеющимся голубым генам добавляются и шоколадные гены. А от шоколадной собаки тем, что к имеющимся шоколадным генам добавляется пара голубых генов.
Обратите внимание на то, что от черного окраса лиловый отличается по генотипу только наличием рецессивных генов в B и D локусах. В остальном – все то же самое. То есть, лиловый – это окрас, несущий доминантный черный ген K. Точно так же, как носителями черного гена являются черный, шоколадный и голубой окрасы. Без этого черного гена возникновение этих четырех окрасов (черного, голубого, шоколада и лилового) было бы невозможным. Из этого вытекает следующее правило: рыжие собаки с черным пигментом (они не имеют черного гена K в своем генотипе) в вязке друг с другом не способны родить лиловых, шоколадных, голубых или черных щенков. При появлении таких щенков в помете у рыжих масковых собак, следует поставить под сомнение происхождение этих щенков (как минимум – поставить под сомнение отцовство). Следует так же помнить, что, поскольку лиловые собаки не несут в своем генотипе доминантных генов B, то в вязке двух лиловых собак, невозможно получить голубых собак, т.к. генотип голубой собаки требует, чтобы собака имела доминантный ген B, а у лиловых собак его просто нет. Две лиловых собаки могут дать только лиловых щенков или изабелловый дильют, на большее они не способны в силу своего генотипа. Вязка лилового шарпея с шоколадным так же не может дать черных, красных, оленьих или голубых щенков, поскольку оба окраса лишены доминантного гена B, необходимого для формирования основных окрасов. То есть, при вязке шоколада с лиловым получается полностью дильютный помет (но не голубые!). В самом простом случае все щенки будут шоколадными. Лиловый и голубой, лиловый и изабелловый в паре всегда будут давать как минимум голубых щенков, а при наличии в генотипе партнера скрытых шоколадного (у голубой и изабеллы) и красного (у голубой) генов – еще и лиловый, изабеллу и изабелловый дильют. Вязка лилового и изабеллового дильюта не даст ничего кроме лиловых и изабелловых дильютов (второй окрас – в том только случае, если лиловый шарпей несет в себе рецессивный ген k – ген, «не черного» окраса).
Красный
Генотип красной собаки с маской: Ay - B - C - D - Em - kk
Генотип красной собаки без маски, но с черным носом: Ay - B - C - D - E - kk
Красный окрас так же относится к основным (не дильютным окрасам). Отличие от черного окраса на генетическом уровне – в локусе K. У красной собаки с черным пигментом ген черного окраса шерсти отсутствует! Это означает, что две красные масковые собаки не могут произвести на свет окрасы, образование которых требует наличия в генотипе доминантного гена K : черный, голубой, шоколадный, лиловый. При рождении шоколадного, черного, голубого, лилового щенка от двух красных родителей (с маской или с черными носами) следует поставить под сомнение происхождение помета, в котором они родились. Заводчику следует рекомендовать проведение генетической экспертизы для установления отцовства.